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关键点
昆虫的嗅觉受体是离子通道。当气味分子与嗅觉受体结合时，离子通道打开，离子进入，产生动作电位。
研究人员研究了石蟋蟀的嗅觉受体，发现不同的气味分子停靠在受体的同一个口袋里。这不是典型的锁-钥匙模型，而是一对多的组合。
他们发现改变受体口袋中的一个氨基酸就足以改变受体口袋的结合特性。这或许可以解释为什么昆虫嗅觉受体进化得如此之快，并且物种之间的差异如此之大。
发表者|乔丹娜塞佩莱维奇
编辑|阿硕
评论|利西亚
编辑|安永嘉汇
对于大多数动物来说，嗅觉是最重要的感觉。它使动物能够寻找食物、避免危险和吸引配偶，控制它们的感知并指导它们的行为，并决定动物如何解释和响应周围的大量感官信息。
然而，由于输入信息的复杂性，气味可能是我们最难理解的感官。我们所认为的单一气味——早晨的咖啡味、夏季暴风雨后的湿草味、洗发水味、香水味——通常是数百种化学物质的混合物。对于动物来说，要检测和区分不同的气味（这对生存很重要），嗅觉感觉神经元上有限数量的受体必须以某种方式识别大量的化合物。因此，单个受体应该能够对多种看似不相关的气味分子做出反应。
现在，新的研究朝着揭示嗅觉过程的起始阶段迈出了重要且有希望的一步。在今年早些时候在线发布的预印本中，洛克菲勒大学的一个研究小组首次对与气味分子结合的嗅觉受体进行了分子观察。瑞士洛桑大学的生物学家理查德本顿(RichardBenton)表示，自30年前发现嗅觉受体以来，“这一直是该领域的梦想”。
果蝇的触角。丨照片
这项研究的结果极大地帮助确定了动物如何识别和区分不同的气味。它还解释了受体活动的关键原理，可以帮助我们了解化学感知的演变，了解不同的神经系统和过程如何工作，并对靶向药物和驱蚊剂的开发产生深远的影响。
几种假说竞相解释嗅觉受体如何实现所需的灵活性。一些科学家认为，如果受体对气味分子的单一特征（例如其形状或大小）做出反应，大脑可能能够通过结合来自不同受体的信息来识别气味。其他研究人员认为，每个受体都有多个结合位点，可以对接不同类型的化合物。但为了找出这些想法中哪一个是正确的，我们需要了解受体的实际结构。
从侧面和顶部观察MhOR5的冷冻电镜结构丨照片
原始昆虫的嗅觉感受器
洛克菲勒的团队随后将注意力转向肩胛骨中的受体相互作用。石虫是最原始的现存昆虫，具有特别简单的嗅觉感受器系统。
在昆虫中，嗅觉受体是离子通道，当气味分子结合时会被激活，从而触发动作电位。世界各地的昆虫物种中发现了数百万个离子通道，嗅觉受体可能是自然界中最大、最多样化的离子通道家族。因此，必须仔细平衡共性和特异性，足够灵活以检测大量潜在气味剂，同时足够选择性以可靠地识别重要气味剂。
研究人员在石蟋蟀的身体上发现了气味受体。无翅昆虫的嗅觉系统更简单、更原始，是理想的实验对象。丨照片
允许确定这一精确方向并发生这种演变的机制是什么？为了研究嗅觉受体，使用传统方法确定蛋白质的三维分子结构并不理想。在这些方法所需的条件下，嗅觉受体常常会错误折叠、行为异常或变得难以区分。但最近的技术进步，特别是一种称为冷冻电子显微镜的成像技术，使研究人员能够尝试新方法。
他们研究了三种不同配置的石蟋蟀嗅觉受体的结构。一种是单独的，一种与常见气味分子丁子香酚结合，另一种与驱虫剂避蚊胺结合。然后，他们将这些结构与单个原子进行比较，以了解气味结合如何打开离子通道以及单个受体如何识别形状和大小差异很大的化学物质。
建模区域的冷冻电镜密度从上到下丁子香酚结合结构、避蚊胺结合结构、蛋白质预结合结构。
研究人员发现，作为分子，避蚊胺和丁子香酚没有太多共同点，但它们都锁定在受体上的同一位置。该位点是一个深而简单的口袋，内部排列有许多氨基酸，有利于形成松散的弱相互作用。丁子香酚和避蚊胺利用不同的相互作用存在于口袋中。其他计算模拟表明，每个分子可以以不同的方向结合，并且许多其他类型的气味化合物可以以类似的方式与受体结合。这是一种一对多的方法，而不是一对一的锁和钥匙模型。
嗅觉受体“对分子进行更全面的识别，而不是简单地检测特定的结构特征。”“这是一种非常不同的化学逻辑，”该研究的作者瓦妮莎鲁塔（VanessaRuta）说。
当Ruta和她的团队改变受体口袋时，他们发现即使是单个氨基酸的突变也足以改变结合特性。反过来，这足以影响许多化合物与受体的相互作用，完全重置受体作用的靶标。例如，扩大受体袋会增加对避蚊胺的亲和力，并降低对丁子香酚的亲和力。这可能是由于丁子香酚尺寸小，不能很好地融入较大的受体口袋。这些变化也可能对更广泛的气味检测受体“调色板”产生下游影响，但研究人员无法证实这一点。
研究小组的观察结果可以解释为什么昆虫嗅觉受体进化得如此迅速，并且在物种之间差异如此之大。每个昆虫物种可能都进化出了“非常适合特定化学生态位的独特受体”。
“这告诉我们，除了受体与多个配体的弱相互作用之外，还有更多的事情发生，”神经生物学家鲍勃达塔说。围绕单个结合袋构建的受体，其响应曲线可以通过微调来调整。更广泛地改变受体的化学成分可以加速进化过程。
受体的结构也支持这个想法。鲁塔和她的同事发现，这种受体由四个蛋白质亚基组成，它们像花瓣一样松散地结合在通道的中央孔上。随着受体的多样化和进化，只有中心区域变得保守，控制其余受体单元的基因序列变得更少受到。这种结构组织意味着受体可以适应广泛的多样性。
受体水平上的这些轻微的进化可能会对下游嗅觉神经回路施加强大的选择压力。神经系统需要良好的机制来破译受体活动的混乱模式。“实际上，嗅觉系统已经进化为接受受体激活的随机模式，并通过学习和经验赋予这些模式以意义，”鲁塔说。
感官知觉的多样性
但有趣的是，神经系统本身所做的工作似乎并没有减少。科学家普遍认为，单个嗅觉神经元上的所有受体都属于同一类别，不同类别的神经元分布在大脑的不同处理区域。但在去年11月发表的两篇初步出版物中，研究人员报告说，苍蝇和蚊子的单个嗅觉神经元都表达多种类型的受体。
鲁塔团队的研究结果并不清楚嗅觉受体如何工作。昆虫使用许多其他类型的离子通道嗅觉受体，其中许多比蛞蝓的嗅觉受体更加复杂和专业。哺乳动物嗅觉受体不是离子通道，属于完全不同的蛋白质家族。
“这是第一个能够识别任何物种的任何受体中的气味的结构。然而，它可能不是气味识别的唯一机制，”鲁塔说。尽管如此，她和其他研究人员认为我们可以从石虫的嗅觉受体中学到更多常识。例如，想象一下这种机制如何应用于动物大脑中的其他受体，从感知多巴胺等神经调节剂的受体到受各种麻醉剂影响的受体。
她补充说，也许在其他情况下也应该考虑这种灵活的做法。例如，三月份发表在《美国国家科学院院刊》上的一项研究发现，即使是常见的锁钥匙离子通道受体也可能不像科学家想象的那样具有严格的选择性。我输了。
如果不同类型的蛋白质通过一种口袋内灵活、弱的相互作用与受体结合，这一原理可以指导针对多种疾病的合理药物设计。至少，Ruta关于避蚊胺与昆虫嗅觉受体结合的研究可能为靶向驱虫剂的开发提供新的见解。她的发现实际上是半个多世纪关于避蚊胺如何发挥作用的争论的高潮。避蚊胺是最有效的驱蚊剂之一，但科学家们一直不明白为什么它对昆虫来说气味难闻，或者它是否会损害它们的嗅觉信号。鲁塔和同事的研究提出了不同的理论。避蚊胺通过激活多种受体，使昆虫的嗅觉系统充满无意义的信号，从而迷惑昆虫。
鲁塔说“化学认知的秘密在于使用结构作为研究的镜头。结构生物学是如此美丽和清晰，并且具有令人难以置信的解释力。在我的实验室，我们研究细胞和系统神经科学。已经进行了大量研究。完成了。“我输了，”他说。很少有实验具有像结构那样强大的解释力。”
关于作者
乔丹娜塞佩莱维奇
JordanaCepelewicz是《Quanta》杂志的生物学专栏作家。她在数学、神经科学和其他主题上的研究也发表在《鹦鹉螺》和《科学美国人》上。她于2015年获得耶鲁大学数学和比较文学学士学位。
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